The golden-striped salamander is an endemic threatened species inhabiting streamside habitats in low and medium elevation mountainous areas [5], [6], [15], [28] and [29]. The topography and environment surrounding the cave right up to the river are in accordance with the current ecological requirements of the species. Its presence in the Valdavara-1 cave suggests that a very high precipitation regime with mild winter and summer temperatures occurred during the Chalcolithic. Such climatic conditions may have been similar to the current ones in Galicia, which has a very oceanic modern day climate.

Until now, the understanding of the species’ historical biogeography has relied exclusively on reconstructions from genetic and morphological data [1], [2], [3] and [4]. In the palaeontological record, the genus Chioglossa is only known by one extinct species C. meini Estes & Hoffstetter, 1976 from the Late Oligocene of Germany [9], [12] and [13], France [9] and [10] and Switzerland [10] to the Early and Middle Miocene of France [13] and [20], Austria [21], southern Germany [10] and [16] and the Czech Republic [18]. The fossil record indicates that representatives of the genus once had a wide distribution across western and central Europe (Fig. 5).

In C. lusitanica the largest intraspecific genetic diversity is found within the populations of southern Portugal, suggesting that Spanish populations apparently have a recent origin linked with a post-glacial (< 18,000 years BP) expansion from historical refuges [1], [2], [3] and [4] (Fig. 6). According to this scenario, expansion speeds can be estimated by taking into account that level 2 of the Valdavara-1 cave may represent the first entrance of C. lusitanica in Lugo province or that, because it is absent from the rich underlying Pleistocene layer (level 4) it arrived just after the Magdalenian period. Both estimations are congruent with the locomotor capacity of C. lusitanica. The fact that Chioglossa lusitanica is found at Valdavara-1 level 2, around 4,500 years BP, may indicate its first entry in the northern regions though it may also be the case that its entry took place earlier, at the beginning of the Holocene period, coincident with the amelioration of the climate. Further archeological prospecting in the vicinity of the Valdavara caves will be of great interest to increase our knowledge of the history of the Galician herpetofauna.

Deux vertèbres précaudales provenant du niveau 2 de la grotte de Valdavara-1.

Les deux vertèbres précaudales fossiles sont opisthocoeles, de petite taille (longueur du centrum, WL = 2,6 mm ; Tableau 1), étroites et nettement allongées (rapport longueur totale/largeur maximale (GL/PB) compris entre 2,0 et 1,6). L’arc neural est très aplati dorsoventralement et la neurépine est longue, mince,très basse sur toute sa longueur et n’atteint pas la limite postérieure de l’arc neural, lequel présente une échancrure postéromédiale moyennement large et relativement profonde.

En vue dorsale, la plus antérieure des vertèbres précaudales (Fig. 4A) possède une crête zygapophysaire antérieure faiblement développée mais longue et avec un bord externe relativement rectiligne ou très légèrement convexe. La crête zygapophysaire postérieure est réduite et présente une encoche qui individualise les postzygapophyses des processus transverses.

Les supports costaux (égaux à un processus transverses) sont doubles, cylindriques, dirigés postérolatéralement et occupent une position postérieure sur la vertèbre. La surface articulaire des prézygapophyses est ovale, légèrement inclinée médialement et leur limite antérieure dépasse de très peu celle du centrum. L’échancrure entre les prézygapophyses est relativement large et profonde. Postérieurement, deux petits processus postérieurs, situés chaque côté de la neurépine, sont bien individualisés et ne dépassent pas la limite postérieure de l’arc neural.

En vue ventrale, le centrum est relativement étroit et sa surface ventrale est très légèrement bombée en coupe transversale. Les foramens subcentraux petits s’ouvrent ventralement au niveau de la constriction située à mi-longueur du centrum. Le condyle présente une petite constriction postcondylaire et la crête ventrale antérieure qui relie le processus transverse au centrum est faiblement développée, alors que la crête ventrale postérieure est mieux développée et échancrée. La surface articulaire des postzygapophyses présente une forme en « larme » avec sa pointe dirigée vers l’avant.

En vue latérale, une lame osseuse relie les deux processus transverses sur presque toute leur longueur. La crête zygapophysaire postérieure est légèrement courbée dorsalement, conjointement à la partie postérieure de l’arc neural.

En vue antérieure, l’arc neural est très faiblement bombé et le canal neural est aplati dorsoventralement. Le processus transverse dorsal est subhorizontal, alors que le processus ventral est incliné latéroventralement. La fosse notochordale est faiblement visible sur le condyle subcirculaire.

De par sa morphologie générale et en particulier l’orientation des processus transverses, la largeur des postzygapophyses et le faible développement des foramens subcentraux, il s’agit très probablement d’une quatrième ou cinquième vertèbre précaudale (V4-5).

L’autre vertèbre précaudale (Fig. 4B) se distingue de celle décrite précédemment par la présence de supports costaux simples (et non doubles) et aplatis dorsoventralement. Les crêtes zygapophysaires et ventrales sont plus développées que sur la vertèbre précédente. La crête zygapophysaire antérieure est très inclinée postéroventralement en vue latérale et présente un bord externe plus ou moins droit voire très légèrement convexe en vue dorsale. La crête zygapophysaire postérieure présente une échancrure plus ouverte entre le processus transverse et la postzygapophyse. La crête ventrale antérieure possède un bord externe plus ou moins rectiligne et une inclinaison semblable à celle de la crête zygapophysaire antérieure. La crête ventrale postérieure est plus développée que sur la vertèbre précédente. Le centrum est légèrement bombé en coupe transversale et le condyle ne présente pas de constriction postcondylaire marquée. L’unique foramen subcentral visible (le ou les autres étant probablement cachés par le sédiment) est très petit, éloigné de l’axe sagittal du centrum, situé postérieurement par rapport à la constriction située à mi-longueur du centrum et s’ouvre postéroventralement. À partir de tous les caractères énumérés ci-dessus et de la comparaison directe avec la colonne vertébrale de l’individu moderne MNCN-13015, nous pouvons avancer qu’il s’agit très probablement de l’avant-dernière vertèbre précaudale (V16) ou alors de la vertèbre sacrée (V17).

Au sein des Salamandridae, les vertèbres du genre Chioglossa sont morphologiquement très ressemblantes à celles du genre Mertensiella. Toutefois, Chioglossa semble se distinguer par : •

le moindre développement des crêtes ventrales postérieures, alors que chez l’espèce actuelle Mertensiella caucasica et surtout chez l’espèce fossile M. mera du Pliocène supérieur d’Ivanovce (Slovaquie [17]), ces crêtes sont bien développées entre les processus transverses ventraux et la partie postérieure du centrum [18], [21] and [22] ;

Certains auteurs [18] and [22] ont remarqué que Chioglossa se distinguait de Mertensiella par l’inclinaison dorsale des processus transverses. Chez le spécimen MNCN-13015, ce caractère est valable pour la plupart des vertèbres précaudales, mais ne se vérifie pas pour les vertèbres antérieures (V2-5). Sur les vertèbres V2 et V3, les processus transverses sont inclinés ventralement et, sur les vertèbres V4 et V5, le processus transverse dorsal est sub-horizontal et le processus ventral est incliné ventralement (Fig. 3).

Au sein du genre Chioglossa, la seule espèce fossile connue C. meini Estes & Hoffstetter, 1976 a été définie comme ayant des vertèbres plus grandes que celles de C. lusitanica et une orientation différente de celle des foramens subcentraux des vertèbres précaudales postérieures. D’après les illustrations et les quelques données métriques fournies dans la littérature, la taille des vertèbres attribuée à C. meini, bien que pouvant parfois être plus grande (WL > 4,5 mm), reste cependant relativement similaire à celle que nous avons pu observer sur le spécimen MNCN-13015 (WL = 2,9 ± 0,2 mm ; min/max = 2,3/3,1 mm ; n = 16 ; Fig. 3, Tableau 1) et les mesures d’un exemplaire moderne de C. lusitanica (WL = 2,5 ± 0,1 mm ; min/max = 2,2/2,6 mm ; n = 9) publiées par Haller-Probst [16]. Rage & Hossini [20] font d’ailleurs la même observation à propos des vertèbres fossiles de C. meini du gisement de Sansan (Gers, France), où les plus grandes atteignent 2,4 mm (WL). De même, la morphologie des foramens subcentraux (« qui s’ouvrent généralement vers l’arrière dans des sillons qui séparent les apophyses transverses du centrum » [13]) sur les vertèbres précaudales postérieures semble être plus ou moins variable. Ainsi Rage & Hossini [20] observent que, si l’ouverture vers l’arrière prédomine sur les vertèbres fossiles de La Grive-Saint-Alban, au contraire, à Sansan, c’est plutôt l’ouverture ventrale qui prédomine. D’après ces auteurs, C. lusitanica ne présenterait pas de foramens subcentraux à ouverture postérieure mais seulement ventrale, alors que chez C. meini les deux types d’ouverture sont présents bien que dans des proportions variables suivant les localités. Sur le spécimen moderne MNCN-13015 consulté, tous les foramens subcentraux s’ouvrent ventralement et aucun sillon n’a été observé.

Pour résumer, même si nous avons montré que certains caractères utilisés pour séparer Chioglossa de Mertensiella pouvaient varier au sein du squelette axial d’un même individu, les vertèbres fossiles de Valdavara-1 se différencient du genre Mertensiella par le moindre développement des crêtes ventrales postérieures, une surface ventrale du centrum plus aplatie dorsoventralement, des prézygapophyses plus petites et des crêtes zygapophysaires antérieures légèrement plus développées. Nos fossiles se distinguent de l’espèce fossile C. meini, d’une part, parce que les vertèbres de Valdavara-1 n’atteignent pas une taille supérieure à celle qui peut être observée sur le matériel moderne de C. lusitanica et, d’autre part, qu’aucun foramen subcentral ne présente la morphologie décrite par Estes & Hoffstetter [13] pour C. meini. Toutefois, nous tenons à préciser que les critères énoncés ici sont à prendre avec la plus grande prudence, du fait que nous n’avons eu accès qu’à un unique spécimen de comparaison moderne et que la variabilité intraspécifique est probablement importante.

Le chioglosse portugais est un salamandridé endémique du Nord-Ouest de la Péninsule ibérique qui vit le long des cours d’eau dans les zones montagneuses de basse et moyenne altitudes [5], [15] and [29]. Il est actuellement répertorié comme une espèce menacée sur la liste rouge International Union for Conservation of Nature (IUCN). Son abondance relative semble se réduire vers le Nord de l’Espagne et surtout vers le Nord-Est de son aire de distribution actuelle. Au Portugal, Arntzen [5] and [6] a comptabilisé une densité de 400 à 500 individus par 100 m de rivière, alors qu’ont été comptés 166 à 196 individus à La Coruña pour 100 m de rivière [27]. Tout au long de l’année, l’activité et la sélection de microhabitats semblent être en relation avec l’hygrométrie. Dans les zones de forêt caducifoliée, durant les périodes très humides, les chioglosses peuvent se trouver jusqu’à plusieurs centaines de mètres de l’eau. Dans les zones plus sèches ou durant l’été, ils ne s’éloignent guère à plus de 25 m du cours d’eau où bien alors, partent à la recherche d’un endroit frais et humide pour estiver [27]. La fidélité aux sites de reproduction et d’estivation est élevée et la migration vers ces lieux peut représenter des distances relativement importantes (plus de 700 m) [5], [7], [15] and [29]. Pour les besoins de la reproduction, entre mai et juin, les chioglosses se réunissent dans des endroits caractérisés par un substrat rocheux fortement incliné voire vertical, avec une forte humidité et la présence d’eau courante limpide de température et débit constant [5], [15], [27] and [29].

L’environnement actuel à proximité de la grotte de Valdavara-1 s’accorde bien avec les données chorologiques de C. lusitanica. L’entrée de la grotte s’ouvre dans une pente boisée à environ 300 m du cours d’eau. Le substrat rocheux devant l’entrée de la grotte et ce jusqu’au cours d’eau est très incliné (pente d’environ 20–30°). La présence de C. lusitanica, dans le niveau 2, suggère donc, pour la période Chalcolithique, un climat de type océanique semblable à l’actuel, avec des précipitations moyennes annuelles élevées (supérieures à 1000 mm) et avec un hiver et un été relativement doux (température moyenne du mois de juillet inférieure à 22,5 °C) (données chorologiques d’après [24] and [25]).

Jusqu’à présent, la connaissance que nous avions de l’histoire biogéographique du chioglosse portugais (C. lusitanica) reposait surtout sur des données génétiques et des études de variation morphologique [1], [2], [3] and [4].

D’après les données paléontologiques, une seule espèce fossile C. meini est connue depuis la fin de l’Oligocène d’Allemagne, de France et de Suisse [9], [10], [12] and [13] jusqu’au Miocène inférieur et moyen de France, d’Autriche, d’Allemagne et de la République tchèque [10], [13], [16], [18], [20] and [21], montrant que les représentants du genre Chioglossa ont eu, par le passé, une vaste distribution géographique en Europe de l’Ouest et centrale (Fig. 5).

Chez les populations modernes de C. lusitanica la plus grande diversité génétique intraspécifique a été trouvée parmi les populations méridionales du Portugal, suggérant que les populations espagnoles aient apparemment une origine récente liée à une expansion postglaciaire (< 18 000 années BP) à partir de refuges méridionaux (Fig. 6) [1], [2] and [4]. De plus, le décalage observé entre la distribution actuelle de l’espèce en rapport avec sa distribution potentielle laisserait supposer que C. lusitanica soit toujours en expansion dans le Nord-Est de son aire de distribution [4]. Son absence de zones potentiellement favorables depuis l’Est des Cantabres jusqu’aux Pyrénées pourrait cependant être dû à d’autres paramètres, comme la nature du substrat ou la compétition avec d’autres espèces [24], [25] and [28].

Jusqu’à présent, pour tester ces différentes hypothèses, les herpétologistes ne disposaient que de peu de données sur la vitesse d’expansion des populations de C. lusitanica. D’après Alexandrino et al. [4], une vitesse de dispersion faible n’est pas viable pour expliquer l’absence de l’espèce dans certaines parties de son aire de distribution potentielle. Alors que d’après Teixeira et al. [25], bien que C. lusitanica soit capable de se mouvoir sur une certaine distance (> 350 mètres par nuit), la dispersion aurait lieu plutôt parallèlement au cours d’eau que perpendiculairement [7] : ce qui impliquerait au final une faible vitesse d’expansion.

Les données fournies par le gisement de Valdavara-1 nous permettent donc d’estimer plusieurs vitesses d’expansion possibles pour C. lusitanica : •

si comme le suggère Alexandrino et al. [4], l’espèce a commencé à s’étendre il y a 18 000 ans BP depuis une zone située au sud du fleuve Duero (Fig. 6) et qu’elle a atteint la partie nord du bassin du Miño à Valdavara-1, il y a au moins 4490 années BP, alors la vitesse d’expansion de l’espèce « en ligne droite » peut être estimée à environ 250 km/13 510 ans, soit 18,5 m/an. À cette vitesse (supposée constante), C. lusitanica n’aurait pas encore atteint la limite nord-est de sa distribution actuelle, située à environ 250 km de la grotte de Valdavara-1, et ne devrait l’atteindre que dans environ 9020 années ;

Ces deux vitesses d’expansion sont en accord avec les capacités locomotrices observées chez C. lusitanica. Cependant, la vérité se situe très probablement entre ces deux valeurs : la première vitesse devant être considérée comme trop faible, puisqu’elle n’explique pas la répartition moderne de l’espèce vers le nord-est , alors que la seconde ne s’appuie sur aucune donnée paléontologique tangible, puisque « absence de preuve n’est pas preuve d’absence ».

En conclusion, les restes fossiles attribués à C. lusitanica dans l’Holocène de la grotte de Valdavara-1, même s’ils documentent la première mise en évidence fossile pour cette espèce, ne semblent pas correspondre à la première arrivée dans la province de Lugo du chioglosse portugais (en supposant que l’expansion de l’espèce se soit faite à vitesse constante et en ligne droite). La poursuite des prospections et des fouilles aux alentours des grottes de Valdavara s’annonce des plus prometteuses pour la compréhension de l’histoire biogéographique de l’herpétofaune actuelle de la Galice.